Der Hohle Lerchensporn (Corydalis cava), auch Hohlknolliger Lerchensporn und zum Teil auch Zottelhose genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Lerchensporne (Corydalis) in der Familie der Mohngewächse (Papaveraceae). Der botanische Name leitet sich aus dem griechischen Wort (κορύδαλις korýdalis) für Haubenlerche ab, da die Blütenform den gespornten Zehen dieses Vogels ähnelt. Auch die deutschen Trivialnamem Hohlknolliger Lerchensporn und Hohlwurz nehmen darauf Bezug. Das Art-Epitheton cava leitet sich vom lateinischen Wort cavus für hohl ab und bezieht sich auf die hohle Knolle.
Alle Pflanzenteile sind schwach, die Rhizomknolle jedoch stark giftig^[1]; diese enthält als Inhaltsstoffe Alkaloide, beispielsweise Bulbocapnin.^[2]

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Erscheinungsbild

Der Hohle Lerchensporn ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 15 bis 30 Zentimeter erreicht. Namensgebend und charakteristisch für den Hohlen Lerchensporn ist seine kugelige, etwa walnussgroße Knolle, welche einen Hohlraum umgibt, in dem sich bei älteren Pflanzen ein bis zwei Tochterknollen entwickeln. Sie dient als unterirdisches Speicher- und Überdauerungsorgan, womit der Hohle Lerchensporn zu den Geophyten gezählt wird. Zu Beginn ist die Knolle eine aus dem Hypokotyl- dem Sprossachsenbereich zwischen Wurzelhals und erstem Keimblatt- hervorgehende Stammknolle. Diese vergrößert sich nach und nach wobei das Dickenwachstum stärker als das Längenwachstum ausgeprägt ist. Ältere Knollenteile werden dabei abgestoßen. Der aufrechte und unverzweigte Stängel besitzt eine fleischige Konsistenz^[1]. Alle Pflanzenteile sind kahl.

Blatt

Die grundsätzlich in Zweizahl stehenden, gestielten Laubblätter sind in wechselständiger Blattstellung am Stängel angeordnet^[1]. Die blaugrün gefärbte Blattspreite ist doppelt dreiteilig mit mehreren eingeschnittenen fiedrigen Abschnitten^[1]. Unterhalb des unteren Blattes befinden sich keine schuppigen Niederblätter.

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Blütenstand und Blüte

Zwischen März und Anfang April entwickeln sich die variabel gefärbten, schwach wohlriechenden Blüten des Hohlen Lerchensporns. Jede Population umfasst ungefähr zu gleichen Teilen purpurn bis violett und weiß blühende Exemplare. Zehn bis zwanzig Blüten stehen in einem endständigen, allseitswendigen, traubigen Blütenstand dicht zusammen. Unterhalb jeder Blüte befindet sich ein ovales bis eiförmiges, ganzrandiges Tragblatt. Im Gegensatz zum Gefingerten Lerchensporn (Corydalis solida) ist dieses ungeteilt. Die zwittrige, quer-dorsiventrale Einzelblüte ist etwa 2 bis 3 Zentimeter lang. Der Hohle Lerchensporn besitzt Kelch und Krone. Die zwei unscheinbaren Kelchblätter sind hinfällig, sie fallen bereits kurz nach dem Erblühen ab. Es folgen zwei äußere und zwei innere Kronblätter. Von den zwei äußeren Kronblättern bildet das obere die Oberlippe aus. Die Oberlippe ist nach vorne verbreitert und endet im hinteren Bereich in einem zwei bis drei Zentimeter langen, hakenförmig gekrümmten Sporn. In den Blütensporn reicht eine basale, gemeinsame Verlängerung der oberen Staubblätter (auch als Nektarsporn bezeichnet) hinein, die Nektar absondert.^[3] Der Blütensporn führt reichlich Nektar und lockt insbesondere langrüsselige Insekten zur Bestäubung an. Das untere äußere Kronblatt gestaltet die ebenfalls vorn verbreiterte Unterlippe. Die zwei kleineren, seitlich stehenden inneren Kronblätter sind weißlich. Sie sind an ihren Spitzen zusammengewachsen und bilden so eine Kapuze, die Narben und Staubblätter fest umschließt.^[3] Der Fruchtknoten ist oberständig. Von den sechs Staubblättern sind jeweils drei Staubblätter untereinander zu einem Staubblattbündel verwachsen. Bei beiden Bündeln ist der mittlere Staubbeutel mit zwei Pollensäcken ausgestattet. Die seitlich stehenden Staubbeutel tragen lediglich einen Pollensack.

Die Blüten sind selbstfertil. Die Pflanzen sind erst im 4. Jahr blühfähig.^[4]

Frucht, Samen und Keimung

An einem 6 bis 7 Millimeter langen Stiel entwickelt sich eine mehrsamige, blassgrüne schotenförmige Kapselfrucht. Sie besitzt im Gegensatz zu den Schoten der Kreuzblütler keine (falsche) Scheidewand.^[4] Die Schote hängt im reifen Zustand nach unten und misst etwa 2,5 Zentimeter^[1]. Bereits im Mai öffnen sich die Kapseln mittels zweier Klappen und entlassen die Samen. Die fast kugelrunden, glänzenden, schwarzen Samen sind mit einem auffallend weißlichen Elaiosom ausgestattet. Im Boden durchlaufen die Samen noch eine Phase der Nachreifung, während dieser der Embryo zu seiner vollen Größe heranwächst.^[5] Obwohl der Hohle Lerchensporn zu den zweikeimblättrigen Pflanzen gehört, keimt er mit nur einem Keimblatt^[1]. Die Samen sind Kältekeimer.^[4]

Ökologie

Der Hohle Lerchensporn ist ein frühjahrsgrüner Knollen-Geophyt, dessen oberirdische Teile früh verwelken und im Sommer nicht mehr vorhanden sind. Dieses Verhalten ist eine Anpassung der Pflanze an den Wärme- und Lichthaushalt des Laubwaldes, abgeleitet vom Vegetationsrhythmus verwandter Steppenpflanzen.^[4]

Bestäubung

Blütenökologisch handelt es sich um homogame „Schmetterlingsblumen“; da das obere Kronblatt gespornt ist, sieht die Blüte zygomorph aus. Meist kommen rotblütige und weißblütige Pflanzen nebeneinander vor; bei den rot blühenden Formen sind in der Mehrzahl der Fälle die Blüten um 90° gedreht; dadurch ist eine sogenannte „Intelligenzblume“ entstanden, bei der nur lernbegabte Hautflügler in der Lage sind, den ungewöhnlichen Blüteneingang zu finden und zu öffnen. Gewöhnlich erfolgt die Bestäubung durch langrüsselige Bienen. Über die Blütenöffnung saugen sie aus dem langen Sporn den Nektar heraus, der an der Basis der Staubblätter abgegeben wird. Auch wurde beobachtet, dass Honigbienen aus etwas nach unten geneigten Blüten gut Nektar aufnehmen können.^[4] Als Honigräuber treten kurzrüsselige Hummeln – typisch bei langgespornten Pflanzen – in Erscheinung. Um an die begehrte Nahrung zu kommen, beißen sie den Sporn von außen an und nehmen, ohne der Bestäubung zu dienen, Nektar auf.

Der Nektar des Hohlen Lerchensporns bildet im zeitigen Frühjahr gerade für langrüsselige Bienen eine wertvolle Nahrungsquelle. Besonders häufig stellt sich die Gehörnte Mauerbiene an den blühenden Pflanzen ein.

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Ausbreitung

Der Hohle Lerchensporn verfügt über verschiedene Mechanismen, um die Ausbreitung zu gewährleisten: Da die Samen bei Reife der Früchte auf den Erdboden fallen, ist Schwerkraftausbreitung gegeben^[5]. Da die schwarz glänzenden Samen ein auffälliges weißes Elaiosom besitzen, findet auch eine Ameisenverbreitung statt; die Ameisen tragen den Samen an dem klebrigen Elaiosom in ihren Bau.^[4] Der Hohle Lerchensporn nutzt die vegetative Vermehrung über Tochterknollen, in weitem Sinne eine Form der Selbstausbreitung.^[8]

Verbreitung und Standortbedingungen

Der Hohle Lerchensporn ist ein mitteleuropäisches Florenelement. Sein Verbreitungsgebiet deckt sich mit dem Areal der Buchen, nur im Osten reicht der Hohle Lerchensporn darüber hinaus, die Art geht dort bis Moskau und bis auf die Krim; im Westen meidet sie die atlantischen Klimabereiche; im Süden erstreckt sich ihr Areal bis Süditalien und bis Mazedonien.^[10] Der Hohle Lerchensporn ist in Mitteleuropa weit verbreitet. Im Süden ist er bis zu den Pyrenäen, Süditalien und Griechenland beheimatet. In England, Dänemark und Südschweden gilt er als eingebürgert. Aus Norwegen, Finnland und breiten Teilen des Mediterrangebietes wurden bisher keine Bestände bekannt. Er fehlt im mitteleuropäischen Tiefland, in den Mittelgebirgen mit kalkarmem Gestein, im Alpenvorland und in den Alpen mit kalkarmem oder mit kalkfreiem Gestein in größeren Gebieten.^[11] In den Allgäuer Alpen steigt er im Obergelchenwangtobel am Hochgrat in Bayern bis zu 1500 m Meereshöhe.^[12]

Sein stärkstes Vorkommen in Deutschland erreicht der Hohle Lerchensporn in Bayern. In Nordostdeutschland wird die Bestandsdichte mit zerstreut angegeben, im Nordwesten ist der Hohle Lerchensporn nur selten anzutreffen.

Der Hohle Lerchensporn gilt als Ordnungscharakterart der mesophytischen Buchen- und Laubwälder. Man trifft ihn insbesondere in krautreichen Buchen- und Eichenwäldern, in Buchen- und Hainbuchenwaldgesellschaften, in Linden- und Ahornwäldern oder auch Hartholz-Auenwäldern, Gebüschen und Hecken an. Die Hauptverbreitung nach Erich Oberdorfer wird mit subkontinental angegeben (Arten mit Schwerpunkt in osteuropäischen Laubwaldgebieten, die an den Küsten ebenso wie in den asiatischen Laubwaldgebieten fehlen). Als Nährstoff- und Lehmanzeiger bevorzugt der Hohle Lerchensporn frische, nährstoffreiche und lockere Lehm- und Kalkböden an ausreichend feuchten und warmen Stellen. Der Hohle Lerchensporn tritt meistens in größeren, allerdings selten bestandsbildenden Gruppen auf. In Mitteleuropa ist er die am häufigsten auftretende Lerchenspornart und in Laubwäldern mit nährstoffreichen, humosen Böden beherrschen seine weißen oder hellroten Blüten mit Beginn des Frühlings oft das Bild. Entsprechend den ökologischen Zeigerwerte nach Ellenberg weist die Schattenpflanze auf warmgemäßigtes Seeklima und gleichmäßig feuchte Gebiete hin. Außerdem lässt sie auf kalk- und stickstoffreiche Böden schließen.